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DAP-seq助力解析TI3调控柑橘刺身份决定的分子机制

来源：蓝景科信河北生物科技有限公司 2026年06月08日 17:11

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文献题目：Thorn specification in citrus plants by an SHI/STY family transcription factor

发表期刊：Current Biology

影响因子：7.5

物种：柑橘

发表时间：2026.2.2

发表单位：华中农业大学

蓝景科信提供：DAP-seq技术服务

主要研究内容

柑橘刺是由有限生长腋生分生组织发育而来的特化防御器官，生产中影响栽培与采收。前期研究已明确TI1/TI2可通过抑制CsWUS决定刺的发育，CsCEN能维持腋分生组织的无限生长，但启动刺发育并调控TI1/TI2的上游关键因子与分子机制仍不明确。

本研究先通过比较转录组筛选获得在刺原基中特异表达的SHI/STY家族基因TI3，敲除TI3后，植株原本着生刺的部位全部转变为分枝或休眠芽，证明TI3是控制柑橘刺身份决定的关键调控因子。通过DAP-seq全基因组鉴定TI3结合位点，共得到2945个显著富集峰，其中46.99%位于启动子区域；确定其特异性识别CTAG 核心基序，而非经典 SHI/STY 元件。经EMSA与双荧光素酶实验验证，TI3依赖该基序直接激活TI1、TI2转录，同时可结合自身3'UTR区域实现自激活；遗传上位实验进一步证明，CsCEN-CsFD复合物在腋分生组织中抑制TI3表达，从而维持分枝发育。

该研究系统揭示了柑橘刺与分枝的命运抉择机制，为培育无刺柑橘品种提供了关键靶点与理论支撑，具有重要科学价值与应用前景。

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图1. TI3基因是柑橘类植物刺状特征形成的必要因子。（A）节位区域刺与腋生分生组织（AM）的位置模式示意图。（B）34个差异表达转录因子基因的热图。（C）通过RT-qPCR验证三叶橙茎与刺中TI1、TI2、MYB62、NST1的表达量。（D）TI3基因基因组结构示意图。（E）TI3基因突变位点示意图。（F）刺状结构发育命运分析。（G-I）TI3突变可使刺状结构转化为枝条。

图2.png

图2. TI3终止刺分生组织活性、且在刺中特异性表达。（A、B）野生型（WT）（A）与ti3突变体（B）的扫描电镜（SEM）图像。（C-E）第8发育时期，野生型（C）、ti3突变体（D、E）叶腋处扫描电镜图。（F-H）野生型（F）刺、ti3突变体（G、H）刺转枝条的宏观表型。（I-N）野生型（WT）（I、K、M）与ti3#1突变体（J、L、N）刺着生位置的CsWUS基因RNA原位杂交结果；为第7、8、9发育时期的横切切片。（O）不同组织中TI3基因的RT-qPCR表达分析。（P-W）野生型植株刺发育过程中TI3 RNA原位杂交检测。（P）采用TI3正义探针的阴性对照。（Q-U）第4至9发育时期的横切切片。（V、W）早期与晚期发育阶段的纵切切片。

图3.png

图3. CsCEN通过抑制TI3避免异位刺的发生。（A-D）cscen突变体第 7、8、9、10 发育时期横切切片的TI3 RNA原位杂交结果。

图4.png

图4. TI3通过结合CTAG基序直接激活TI家族基因表达。（A）野生型与ti3突变体新生嫩梢的转录组差异基因火山图。（B）野生型与ti3突变体嫩梢中TI1、TI2、TI3基因的RT-qPCR 检测。（C、D）TI3的DAP-seq结合峰分布（C）及富集程度最高的TI3结合核心基序（D）。（E、F）TI1（E）与TI2（F）基因座位的TI3结合峰基因组浏览图。（G）报告载体与效应载体构建示意图。（H-J）TI3依赖CTAG基序激活TI1、TI2启动子活性。（K、L）体外实验验证TI3直接结合CTAG基序。

图5.png

图5. TI3通过结合自身3'UTR实现自激活。（A）TI3基因位点的 TI3 结合峰基因组浏览图。（B-D）TI3可激活自身启动子。（E-F）TI3结合自身3' UTR内的CTAG富集元件。（G）EMSA实验。

图6.png

图6. 三种芸香科植物中TI3同源基因的刺特异性表达。（A-I）澳洲指橘（Citrus australasica）（A-C）、山小橘/东风桔（Atalantia buxifolia）（D-F）及三叶蜜橘（Triphasia trifolia）（G-I）的植株表型。（J-L）RT-qPCR检测CaTI3、AbTI2、TtTI3在幼茎与刺中的表达水平。（M-O）澳洲指橘（M)、东风桔（N)、三叶蜜橘（O）中TI3同源基因的RNA原位杂交表达定位。

图7.png

图7. TI3调控腋生分生组织命运决定的分子模型。左侧为刺发育通路：TI3于第4发育时期起始表达，随后依次激活TI2（第7时期）与TI1（第8时期），共同促进分生组织有限生长特性；在第8时期的刺原基中，TI1与TI2协同抑制CsWUS表达，最终促使腋生分生组织分化为刺。右侧为腋生分生组织维持通路：CsCEN-CsFD复合物抑制TI3与TI1的表达，从而持续维持CsWUS表达水平，保持分生组织的无限生长状态。

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